Η λειτουργία της ακοής

[steppenwolf]

Η επεξεργασία της αντίληψης συχνοτήτων γίνεται κυρίως στον κοιλιακό και ραχιαίο κοχλιακό πυρήνα του εγκεφαλικού στελέχους, οι οποίοι δέχονται ερεθίσματα μόνο από το σύστοιχο αυτί. Εκεί βρίσκεται και ο πρώτος σταθμός αναμετάδοσης, όπου οι νευράξονες των κυττάρων του κοχλιακού γαγγλίου συνάπτονται με τους 2ους αισθητικούς νευρώνες, και επιτυγχάνεται ανώτερης τάξης επεξεργασία των ερεθισμάτων. Συγκεκριμένα στους κοχλιακούς πυρήνες υπάρχουν νευρώνες που διεγείρονται με πιο σύνθετα μοτίβα ερεθισμάτων, πχ κάποιοι που διεγείρονται από ερεθίσματα ολοένα αυξανόμενης συχνότητας, άλλοι από ερεθίσματα μόνο χαμηλής ή υψηλής έντασης, άλλοι από αιφνίδιας έναρξης ή λήξης ερεθίσματα κλπ.

 

[steppenwolf]

Παρακάτω φαίνεται η πορεία της ακουστικής οδού μέσα στο νευρικό σύστημα.

 

[steppenwolf]

ΕΝΤΟΠΙΣΗ ΤΗΣ ΗΧΗΤΙΚΗΣ ΠΗΓΗΣ ΣΤΟΝ ΧΩΡΟ
Ήδη από τους κοχλιακούς πυρήνες και μετά αναπτύσσονται πολλές παράλληλες οδοί που ανέρχονται προς ανώτερα κέντρα του κεντρικού νευρικού συστήματος με άλλοτε διαφορετικούς σταθμούς αναμετάδοσης. Κοινό χαρακτηριστικό όλων των τμημάτων της ακουστικής οδού είναι ότι μετά τους κοχλιακούς πυρήνες διακλαδίζονται και προς τα δύο πλάγια του κεντρικού νευρικού συστήματος, δηλαδή εν μέρει χιάζονται εν μέρει όχι. Ο πρώτος σταθμός αναμετάδοσης που δέχεται ερεθίσματα αμφίπλευρα είναι η άνω ελαία. Αυτό συμβάλλει στην οριζόντια εντόπιση της ηχητικής πηγής στον χώρο.
Συγκεκριμένα, αν η ηχητική πηγή βρίσκεται ακριβώς μπροστά μας, τα ηχητικά κύματα φτάνουν ταυτόχρονα και στα δύο αυτιά. Αν η ηχητική πηγή βρίσκεται στο ένα πλάγιο, η χρονική καθυστέρηση μέχρι να φτάσει το ηχητικό κύμα στο ετερόπλευρο αυτί είναι γύρω στα 600-700μsec, που είναι και η μεγαλύτερη χρονική καθυστέρηση που μπορεί να παρατηρηθεί λόγω απόκλισης της ηχητικής πηγής από τον προσθιοπίσθιο άξονα. Η ελάχιστη χρονική διαφορά που μπορεί να γίνει αντιληπτή από τον άνθρωπο είναι τα 10μsec που αντιστοιχούν σε απόκλιση 1-2 μοιρών.

 

[steppenwolf]

Πώς όμως το νευρικό σύστημα μπορεί να αντιληφθεί τόσο μικρές χρονικές διαφορές, ενώ η χρονική διάρκεια του δυναμικού δράσεως είναι της τάξης των msec;

Στην άνω ελαία, και συγκεκριμένα στον έσω άνω ελαϊκό πυρήνα, υπάρχουν νευρώνες που δέχονται ερεθίσματα αμφοτερόπλευρα. Οι νευρώνες αυτοί για να εκπολωθούν απαιτούν την ταυτόχρονη διέγερση από τις δύο πλευρές (δεξιά-αριστερή). Ανάλογα με την θέση τους στον πυρήνα, έχουν και ανάλογη απόσταση από τον προσαγωγό νευρώνα και ανάλογα αυξομειώνεται το μήκος των προσαγωγών ινών, άρα και ο χρόνος που απαιτείται από την στιγμή που δημιουργείται το δυναμικό δράσεως στον προσαγωγό νευρώνα μέχρι αυτό να φτάσει στις τελικές απολήξεις. Βέβαια δεν ακούμε πάντοτε τον ήχο από τη στιγμή της έναρξής του, καθότι μπορεί να είναι πχ ένας συνεχής τόνος. Στην πράξη αυτό που ανιχνεύεται είναι η διαφορά φάσης.

 

[steppenwolf]

Παραπάνω φαίνεται ο τρόπος λειτουργίας των νευρώνων του έσω άνω ελαϊκού πυρήνα. Ο νευρώνας Α είναι περισσότερο ευαίσθητος σε ερεθίσματα από την δεξιά πλευρά, ο Ε από την αριστερή πλευρά, ενώ ο C είναι περισσότερο ευαίσθητος σε ερεθίσματα απο μπροστά.

 

[steppenwolf]

Το παραπάνω μοντέλο ανίχνευσης της διαφοράς φάσης είναι προφανές ότι μπορεί να λειτουργήσει μόνο για συχνότητες τέτοιες που το μήκος κύματός τους είναι μεγαλύτερο από την απόσταση των δύο αυτιών μεταξύ τους. Σε συχνότητες όπου το μήκος κύματος γίνεται μικρότερο από την απόσταση των αυτιών μεταξύ τους, δηλαδή 2KHz και πάνω, δεν μπορεί να γίνει αντιληπτή η διαφορά φάσης, καθότι περισσότερα του ενός κύματα θα βρίσκονται στην απόσταση μεταξύ των δυο αυτιών. Στην περίπτωση αυτή αξιοποιείται μια άλλη ιδιότητα των υψηλής συχνότητας κυμάτων: η δημιουργία ακουστικής σκιάς πίσω από την πλευρά απ’όπου έρχονται τα ηχητικά κύματα, και η ανίχνευση διαφορών έντασης του ήχου.

 

[steppenwolf]

Πιο συγκεκριμένα, η υπεύθυνη περιοχή για την παραπάνω λειτουργία είναι ο έξω άνω ελαϊκός πυρήνας. Στην περίπτωση αυτή, οι νευρώνες του πυρήνα δέχονται διεγερτικά ερεθίσματα από το σύστοιχο πλάγιο, και ανασταλτικά ερεθίσματα από το αντίστοιχο πλάγιο, με την παρεμβολή διάμεσων ανασταλτικών νευρώνων από το τραπεζοειδές σώμα. Συνεπώς όταν ένα ερέθισμα προέρχεται πχ από το αριστερό πλάγιο, στον αριστερό έξω άνω ελαϊκό πυρήνα θα υπερισχύουν οι διεγερτικές ώσεις του αριστερού αυτιού, έναντι των ασθενέστερων ανασταλτικών ώσεων του δεξιού αυτιού, όπου θα φτάνουν μικρότερης έντασης ερεθίσματα, και το καθαρό αποτέλεσμα θα είναι διέγερση του αριστερού πυρήνα. Αντίθετα, ο δεξιός έξω άνω ελαϊκός πυρήνας θα καταστέλλεται, διότι θα υπερισχύουν οι ανασταλτικές ετερόπλευρες ώσεις του αριστερού αυτιού έναντι των ασθενέστερων διεγερτικών του δεξιού αυτιού. Με λίγα λόγια, ως συνέπεια λειτουργίας των νευρωνικών κυκλωμάτων, η πλάγια έλευση ηχητικών κυμάτων οδηγεί σε διέγερση του σύστοιχου έξω άνω ελαϊκού πυρήνα και καταστολή του αντίστοιχου, ενώ όταν η ηχητική πηγή βρίσκεται ακριβώς μπροστά μας σιγούν και οι δύο πυρήνες λόγω αντιρρόπησης διεγερτικών και ανασταλτικών ώσεων. Το μέγεθος της διέγερσης είναι ανάλογο του πόσο πλάγια βρίσκεται η ηχητική πηγή σε σχέση με τον προσθιοπίσθιο άξονα.

 

[steppenwolf]

Συνοψίζοντας όσον αφορά την εντόπιση στον χώρο, μέχρι 2KHz όπου το μήκος κύματος είναι μεγαλύτερο από τις διαστάσεις της κεφαλής τα ηχητικά κύματα «αγκαλιάζουν» το κεφάλι και δεν δημιουργείται ακουστική σκιά, αλλά αξιοποιούνται οι χρονικές καθυστερήσεις και η διαφορά φάσης. Αντίθετα, σε συχνότητες >2ΚHz οπότε και το μήκος κύματος γίνεται μικρότερο από τις διαστάσεις της κεφαλής, η ανίχνευση διαφοράς φάσης δεν είναι δυνατή, αλλά λόγω της αυξημένης κατευθυντικότητας των κυμάτων δημιουργείται ακουστική σκιά και διαφορές έντασης ανάμεσα στα δυο αυτιά, οι οποίες και ανιχνεύονται.

 

[steppenwolf]

Για την εντόπιση στον κατακόρυφο άξονα δεν απαιτούνται και τα δύο αυτιά, αλλά γίνεται αντιληπτή από το ένα αυτί. Βασίζεται στις ανακλάσεις των ηχητικών κυμάτων στις έλικες και αύλακες του πτερυγίου, με αποτέλεσμα να υπάρχουν χρονικές διαφορές ανάμεσα στα άμεσα προσπίπτοντα και ανακλώμενα κύματα. Ανάλογα με το ύψος της πηγής, μεταβάλλονται οι χρόνοι αυτοί και δίνεται η δυνατότητα για κατακόρυφο εντοπισμό. Επιπλέον δε, οι υψηλές συχνότητες γίνονται καλύτερα αντιληπτές από μεγαλύτερο ύψος.

 

[steppenwolf]

Η ακουστική οδός δεν περνάει εξ ολοκλήρου από την άνω ελαία που δέχεται αμφοτερόπλευρη νεύρωση. Ένα τμήμα της οδού συνάπτεται με τον πυρήνα του έξω λημνίσκου ο οποίος δέχεται ετερόπλευρες ίνες. Εδώ κωδικοποιούνται κυρίως χρονικά χαρακτηριστικά του ήχου από το αντίθετο αυτί, όπως η έναρξη και η διάρκεια του ήχου.
Όλα τα τμήματα της ακουστικής οδού συγκλίνουν εν τέλει στα κάτω διδύμια του μεσεγκεφάλου, και από εκεί στον θάλαμο. Στα κάτω διδύμια έχει βρεθεί για τις κουκουβάγιες (και πιθανότατα και τους ανθρώπους), οι οποίες έχουν αναπτύξει θαυμάσιο σύστημα ηχοεντοπισμού, ότι υπάρχει ένα είδος χωρικού ακουστικού χάρτη. Δηλαδή συγκεκριμένοι νευρώνες των διδυμίων παρουσιάζουν μέγιστη διέγερση για συγκεκριμένα σημεία του τρισδιάστατου χώρου. Βέβαια στα διδύμια γίνεται κατεξοχήν σύνθετη επεξεργασία πχ συγκεκριμένοι νευρώνες διεγείρονται από ερεθίσματα συγκεκριμένης χρονικής διάρκειας ή συγκεκριμένου τρόπου μεταβολής συχνότητας κλπ
Ο θάλαμος, και ειδικότερα το έσω γονατώδες σώμα είναι ο τελικός σταθμός αναμετάδοσης της ακουστικής οδού πριν από το φλοιό. Εδώ έχουμε σύνθετη επεξεργασία των ερεθισμάτων, όπως ανίχνευση ειδικών φασματικών και χρονικών συνδυασμών των ήχων, λειτουργία που βοηθάει πολύ και στην ανθρώπινη ομιλία. Γενικότερα, όσο ανεβαίνουμε υψηλότερα στην ιεραρχία της οδού, τόσο αυξάνει η δομική πολυπλοκότητα, η τάξη επεξεργασίας και τόσο λιγότερα γνωρίζουμε.

 

[steppenwolf]

Η κατάληξη της ακουστικής οδού είναι ο ακουστικός φλοιός, που διακρίνεται στον πρωτοταγή ακουστικό φλοιό, και τον ανώτερης τάξης (ή δευτεροταγή η περιφερικό) ακουστικό φλοιό. Ο πρωτοταγής ακουστικός φλοιός βρίσκεται στην άνω κροταφική έλικα του κροταφικού λοβού και δέχεται είσοδο σημείο προς σημείο από το κοιλιακό τμήμα του έσω γονατώδους σώματος, περιλαμβάνοντας έτσι συχνοειδοτοπικό χάρτη (τοπογραφικό χάρτη του κοχλία). Παράλληλα έχει διάταξη δύο λωρίδων όπου η μία λωρίδα νευρώνων διεγείρεται και από τα δύο αυτιά ενώ η άλλη δεγείρεται από το ένα και αναστέλλεται από το άλλο. Έτσι ολοκληρώνονται ακουστικές πληροφορίες και από τις δύο πλευρές του σώματος. Ο περιφερικός ακουστικός φλοιός δέχεται διάχυτες συνδέσεις από το υπόλοιπο τμήμα του έσω γονατώδους σώματος και έτσι είναι λιγότερο ακριβής ως προς την συχνοειδοτοπική οργάνωση.

 

[steppenwolf]

Είναι βέβαια σαφές ότι ο ακουστικός φλοιός κάνει πολλά παραπάνω από την διάκριση συχνοτήτων και την διάκριση δεξιού-αριστερού. Φαίνεται ότι η λειτουργία πολλών νευρώνων του ακουστικού φλοιού, τόσο πρωτοταγούς όσο και ανώτερου είναι διττή: αφενός μεν διεγείρονται με τον κλασικό τρόπο σύμφωνα με την συχνοειδοτοπική οργάνωση, αφετέρου δε ανταποκρίνονται ισχυρά σε σύνθετους φασματικούς συνδυασμούς που χαρακτηρίζουν συγκεκριμένους φθόγγους. Αυτοί οι ευαίσθητοι στους συνδυασμούς νευρώνες διεγείρονται από διαφορετικές συχνότητες και φαίνεται ότι αναγνωρίζουν σύνθετους ήχους που χρησιμοποιούνται για την επικοινωνία μεταξύ των μελών του είδους, αλλά και σύνθετους ήχους του περιβάλλοντος, συμβάλλοντας με τον τρόπο αυτό στην επιβίωση. Επιπλέον, πολλοί σύνθετοι ήχοι και ιδιαίτερα αυτοί που χρησιμοποιούνται για την επικοινωνία, εμφανίζουν σύνθετα χρονικά πρότυπα και ακολουθίες. Με τον τρόπο αυτό σχηματίζονται οι λέξεις και οι συλλαβές. Στον ακουστικό φλοιό ανώτερης τάξης βρίσκονται νευρώνες που διεγείρονται από συγκεκριμένες ακολουθίες-διαδοχές ήχων. Έτσι ένας νευρώνας που εμφανίζει μέγιστη διέγερση στο άκουσμα μιας λέξης, ενδέχεται να μην διεγείρεται καθόλου όταν η λέξη αυτή διαβαστεί ανάποδα.

 

[steppenwolf]

Ένα ακόμα χαρακτηριστικό του φλοιού ανώτερης τάξης είναι η ασυμμετρία. Έτσι φαίνεται ότι περιοχές που έχουν να κάνουν με ήχους επικοινωνίας (περιοχές λόγου για τον άνθρωπο), είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένες στο αριστερό ημισφαίριο, όπως πχ η περιοχή Wernicke, η οποία γειτνιάζει με τον πρωτοταγή ακουστικό φλοιό. Ο φλοίος ανώτερης τάξης που επεξεργάζεται την μουσική εντοπίζεται κυρίως στο δεξί ημισφαίριο.

Στο παραπάνω σχήμα φαίνεται πως ενώ η αντιπροσώπευση στον πρωτοταγή ακουστικό φλοιό είναι περίπου συμμετρική στα δύο πλάγια, δεν ισχύει το ίδιο και για τον δευτεροταγή ακουστικό φλοιό.

 

[steppenwolf]

Το φύλο, η ηλικία, και η εξάσκηση μπορούν να επηρεάσουν την έκταση του φλοιού ανώτερης τάξης που είναι υπεύθυνος τόσο για το λόγο όσο και για την αντίληψη της μουσικής. Γενικό χαρακτηριστικό του φλοιού, και όχι μόνο του ακουστικού, είναι η πλαστικότητα, δηλαδή η ικανότητα να προσαρμόζεται σε μεταβαλλόμενες συνθήκες του περιβάλλοντος. Ο εγκέφαλος αποτελεί ένα όργανο που αναπτύσσεται καθ’όλη τη διάρκεια της ζωής και όχι μόνο κατά την ενδομήτριο περίοδο. Βέβαια, αυτή η ικανότητα για μάθηση και προσαρμογή, η πλαστικότητα δηλαδή, μειώνεται με την πάροδο της ηλικίας. Ίσως γι’αυτό λέμε ότι η «μουσική παιδεία» επηρεάζει το πόσο καλά μπορεί να αντιληφθεί κάποιος τη μουσική, καθ’ότι ήδη από την παιδική ηλικία έχει μάθει ο εγκέφαλός του να «σκέφτεται» μουσικά, και έχει αναπτύξει περισσότερο τις αντίστοιχες περιοχές του δεξιού ημισφαιρίου.
Χαρακτηριστικά, από έρευνα που έγινε με λειτουργικές απεικονιστικές μεθόδους, κατεδείχθη ότι στους βιολιστές ήταν περισσότερο ανεπτυγμένος ο κινητικό φλοιός για τα δάκτυλα 2-5 του χεριού που πιέζουν τις χορδές, σε σχέση με το γενικό πληθυσμό, ενώ ανάμεσα στου βιολιστές περισσότερο ανεπτυγμένος ήταν σε αυτούς που ξεκίνησαν να παίζουν πριν την ηλικία των 12 ετών, έναντι αυτών που ξεκίνησαν αργότερα. Η παρατήρηση αυτή είναι ενδεικτική της πλαστικότητας, αλλά και της μείωσης αυτής με την πάροδο της ηλικίας. Συνεπώς, δεν έχουν άδικο αυτοί που λένε ότι για να γίνεις επιτυχημένος βιρτουόζος πρέπει να ξεκινήσεις από 6-7 χρονών ή και νωρίτερα.

 

[steppenwolf]

Συνοπτικά, αυτή είναι η λειτουργία της ακοής. Σίγουρα έχουμε πολλά να μάθουμε στο μέλλον, ειδικότερα για τις ανώτερες φλοιϊκές λειτουργίες, που αποτελούνε στοίχημα για τις νευροεπιστήμες του 21ου αιώνα, και όχι μόνο της ακοής.

Σίγουρα εξαιρετικό ενδιαφέρον παρουσιάζουν οι λειτουργίες του ακουστικού φλοιού ανώτερης τάξης και οι συνδέσεις που αυτός διαθέτει με άλλες περιοχές του εγκεφάλου και ειδικότερα με τον συνειρμικό φλοιό, αλλά δεν είναι καλά ξεκαθαρισμένα ακόμα. Ενδεικτικά να αναφέρω ότι στον κροταφικό λοβό βρίσκεται ο ιππόκαμπος, τμήμα του λιμπικού συστήματος που σχετίζεται με τη μνήμη και τα συναισθήματα.

Να και ένα πολύ καλό link που αφορά κατά βάση τον κοχλία:
http://147.162.36.50/cochlea/index.htm

Καλοδεχούμενα οποιαδήποτε σχόλια, ερωτήσεις, παρατηρήσεις.

 

[petkef]

Super! Αν και δεν καταλαβα καλα τι γινεται ακριβως κατω απο τα 200hz.

 

[abcd]

Απάντηση: Η λειτουργία της ακοής

:624:

 

[Costas Coyias]

Απάντηση: Η λειτουργία της ακοής

Γιατρέ μου σ' ευχαριστούμε πολύ!!

:444: :444:

 

[exile]

Απάντηση: Η λειτουργία της ακοής

:607::607::607:

 

[Gebreselassie]

Μπράβο! :607::607:
Το κείμενο θα γίνει pdf και θα πάρει την θέση του στα άρθρα.

...